一、什么是海藻

海藻即生活在海洋中的藻类。藻类属于低等植物，是能利用光能把无机物合成有机物的自养植物。谈到海藻，首先要认识藻类。据《中国藻类志》中将藻类分为11门，即蓝藻门、红藻门、隐藻门、甲藻门、金藻门、硅藻门、黄藻门、褐藻门、裸藻门、绿藻门、轮藻门。

藻类具有5个基本特征。

(1)分布广，种类繁多。根据其分布地域的特点，可将藻类划分为以下8类。

①淡水藻类，指分布在湖泊、池塘、溪水、河流、沟渠等淡水水域的藻类。

②土壤藻类，指分布在土壤的藻类，如黄藻的拟气球藻、黄丝藻。

③海藻，分布在海洋中的藻类，如褐藻、红藻的绝大部分。

④浮水藻类，指分布在水表面的藻类，在水面常形成有颜色的被膜，如某些金藻：罗氏金光藻在水面形成金色或灰褐色的被膜，血红裸藻使水池表面呈红色或绿色，黄藻的无根拟气球藻形成绿宝石样的被膜。

⑤气生藻类，指分布在空气中，所需水分从雨水或蒸汽中获得的藻类，多见于热带温暖而潮湿的气候里。如绿藻的肋球藻、蓝藻的念珠藻、眉藻、多列藻等；硅藻的直链藻、羽纹藻等。⑥共生藻，指与其他生物共生的藻类，如与真菌共生的蓝藻念珠藻或绿藻小球藻等。

⑦寄生藻类，指寄生在其他生物或非生物体上的藻类，如寄生在热带茶树叶上的某些绿藻和红藻。

③其他藻类，指生活在一些特殊环境中的藻类，如温泉藻类，许多硅藻可活在40℃水中，冰生藻类，如衣藻属的种类，一些蓝藻中的念珠藻、植物内生藻类，生于其他植物的组织内。如满江红鱼腥藻生在满江红的叶子内，一种鱼腥藻生在苏铁根的皮层细胞内、动物内生藻类，生于动物体表面或体内，如小球藻生于水螅和海绵的组织内。

(2)藻类形态多样。有单细胞（多数）、群体或多细胞个体，后者呈丝状、叶片状或分枝状等。

(3)藻体细胞中有多种色素或色素体，呈现多种颜色。

(4)藻体结构简单，无根、茎、叶的分化，无维管束结构（形成年轮，包括韧皮部和木质部，吸收营养，年年增大)。

(5)不开花、不结果,用孢子繁殖,没有胚的发育过程,又称孢子植物,隐花植物。

二、海藻的生态因子

生活在海洋中的藻类，其生长繁殖往往受到海水中许多生态因子的影响，其中与海藻的生长、生殖与分布密切相关的因子有光照、温度、盐度、酸碱度、无机盐、潮汐、波浪和生长基质。

1.光。植物在没有阳光下是不能生长发育的，海藻亦然。

(1)光强影响海藻的生长。海藻必须吸收太阳辐射能才能进行光合作用，合成有机物，供海藻生长发育。不同海藻对光照强度的要求不同，小球藻适宜3000~4000lx，而海带的配子体适宜1000~3000lx，孢子体为2000~5000lx。

(2)光照强弱也直接影响海藻孢子和配子的放散与萌发。

(3)光波影响海藻生长。太阳光中的长波光容易被海水吸收，不能透入较深的水域，而短波光则能透入较深的水域中去，不同波长有不同的能量，在不同波长的光线下，也有不同的光合作用进行速度。绿藻吸收红色和蓝紫色光，红藻善于吸收绿色部分，褐藻善于吸收蓝、绿部分。

(4)光波与光强都能影响海藻的垂直分布。一般海藻对于某种较强或较弱的光线有某种调节适应能力。生长在较深水层的海藻都以其辅助色素增强其光合能力，如生长在深水中的红藻，常以辅助色素即藻红蛋白吸收短光波进行光合作用，有些生长在深海区的海藻，也通过增加叶绿素的浓度，以更好地吸收蓝紫光。也有些海藻在不同光波和光照强度下，具有变色适应能力，如某些硅藻，生活在红光和黄光下变为黄绿色，在绿光和蓝光下则变为深棕色。

2.温度。海水温度的变化范围为-33~36℃，在大洋中海水温度的日变化小，最高温度与最低温度之差为1℃左右，而海地区由于受大陆环境的影响，温度兼的变化较大，钓在2~3℃以上。大洋中的年变化要比日变化大，热带与寒带海洋中，年变化的为2~3℃，温带海洋可达10℃以上。我国沿岸海水较浅，没有大的寒暖流经过，同时受大陆气候影响较大，故水温年变化较大，如黄海和渤海海面水温年变化可达20~25℃以上，冬季最冷时为1~2℃，而夏季可高达27℃。

(1)水温的变化与海藻的生长、发育和繁殖有密切关系

水温影响着海藻的周年生长和繁殖，如细基江在水温降至30℃以下时开始生长，27℃以下时长速增大，适宜温度为25℃，在湛江生长旺盛时期为12月~翌年3月、期间水温为15~23℃，当水温为23~24℃以上时大量成熟。

(2)水温影响海藻孢子的萌发如石花菜的孢子在水温24.5℃时萌发最快，水温降低则速度减慢，降至12℃时则停止萌发、水温超过27.8℃时，则出现畸形，且有死亡，适温为25~26℃。

3.盐度。一般外海的盐度变化不大，而内湾的则变化大，较低，近河口的变化更大。在台风季节或洪水时期，河口海区的水体盐度急剧下降，有时几乎接近淡水，因此除了一些广盐性的海藻如浒苔、紫菜和鹉菜能生长外，其他海藻很难生存。一般内湾性海藻生活在密度1.015~1.030，外海性的则可生活在密度1.020~1.032、

4.酸碱度。海洋中的pH值变化不大，一般为7.8~8.5，略偏碱性，但在内湾浅水中变化较大，在夏天的大潮期间，pH值可升至10以上，所以生活在内湾的一些藻，对pH值的变化适应能力比较强。

5.无机盐类。生活在海洋中的藻类，必须直接吸收溶解在水中的无机盐类，如氮、磷、钾、镁、钙、铁、铜、锰、硼和碘等，以维持光合作用的进行。海水中的无机盐类是很丰富的，除了海水中本身含有的、从陆地流入海洋的以外，海洋中的动、植物尸体分解产生的也是一个主要来源。

6.潮汐。潮汐是影响海藻在潮带垂直分布的主要因素之一。潮间带在潮汐的影响下环境因子变化很大，尤其是在高潮带的变化最大，只有适应性较强的海藻才能生长。潮水退去后的露空可改变温度、酸碱度、海水盐度等环境因子，只有适应性较强的藻类才能生长在多露空的地带。我国沿海海藻在潮间带的分布通常表现为一定的规律：一般内湾潮间带的高、中潮带，绿藻类如浒苔、石莼总是占优势，虽然鹧鸪菜、海萝、卷枝藻和紫菜等较耐干的红藻也都生长在高潮带，而大部分的红藻和褐藻都是生长在中、低潮带或潮下带以下更深的地区。许多海藻的生殖和大潮有密切关系，如马尾藻排卵为半个月一次，网地藻约为半个月或一个月一次，而且排卵与精卵结合都在大干潮，因此，潮汐也影响它们的繁殖。

7.波浪。一般内湾风浪较小，外海沿岸或岛屿海岸风浪较大。有的海藻是好浪的，喜欢生长在高潮带风浪较大的地方，如圆紫菜、长紫菜和海萝等；而怕浪的如礁膜、浒苔及甘紫菜等、喜欢生长在风浪较小的内湾。波浪与海藻有以下3个方面的密切关系。

(1)藻体和波浪的关系藻体坚韧的不怕风浪，如马尾藻、石花菜和海萝等：藻体柔软的经不起风浪的冲击，如礁膜等。

(2)波浪与孢子的关系海藻的孢子如果附着能力强则此类海藻多生长在风浪大的地方，如圆紫菜及海萝等，相反孢子附着能力弱的则多生长在背浪的地方。

(3)波浪与吸收养分的关系有的海藻吸收养分的能力差，一般生长在水流急而养分交流快的地方，以利于其吸收，反之，吸收养分能力强的海藻，一般生长在内湾水流弱的区域。

三、海藻的形态特征

生活在海洋中的藻类形态各异，有单细胞体、群体和多细胞体。其中单细胞体大多个体微小，需要借助显微镜才能看到；群体由单细胞个体群集而成；多细胞体一般肉眼可见，多数大小从几毫米至数米,甚至几十米以上。按浮游生物类群的划分方式,可将海藻划分为超微型(0.2~2um)、微型(2~20um)、小型(20~200um)和大型(00um以上)海藻。每类体态的海藻又表现出各种形状。

1、单细胞体。此类海藻包括除褐藻外9个门的种类，藻体仅由一个细胞组成，有或无细胞壁，有或无鞭毛，游动或不游动，它们的个体大小、形态和结构有很大差异。除蓝藻门的种类无真正的细胞核外，其他8个门的种类都有细胞核。细胞呈球形、椭圆形、卵形、梨形、杆形、纺形、新月形、囊状或片状等。

2、群体。此类海藻亦包括除褐藻外9个门的种类，藻体由许多单细胞的个体聚集而成，有或无公共的胶质外被，能或不能游动，定形或不定形。定形群体是由一定数目的细胞组成的、具有一定形状和结构的群体，呈球状、裂片状、扇状、链状或栅状等。不定群体中的细胞数目不定，并且没有一定的形状。

3、多细胞体。此类海藻以绿藻门、红藻门和褐藻门的种类为主，少数为蓝藻门或黄藻门的种类。藻体由许多细胞组成，细胞间有或无胞间连丝。根据多细胞体的形状，又将其分为丝状体、异丝体、膜状体、假膜体和枝叶状体等多种形态类型。

绿藻细胞壁内层由纤维质组成,外层由果

四、海藻的结构

1、海藻细胞的结构

细胞是一切生物的结构和功能单位。无论是单细胞体、群体，还是多细胞生物，都是由细胞组成的。1665年，英国科学家R·胡克在显微镜下观察软木薄片的结构时，发现它是由许多蜂窝状小室组成的，于是称其为细胞。后人便用此来表示生物结构的基本单位。

随着电子显微镜的问世，以及X射线衍射法、放射自显影技术和同位素示踪技术等在细胞研究中的应用，人们对细胞的认识提高到了亚显微水平，发现细胞的结构有两大类，并在分子水平上阐明了细胞的结构与功能的某些关系，这一发现是现代生物学的一大进展。

海藻细胞结构都可分化为细胞壁和原生质体两部分，后者包括细胞质和细胞核，原生质体内有色素或色素体、蛋白核和同化产物等。根据典型细胞核的有无，将海藻划分为原核与真核两类。原核海藻细胞的主要特征是没有线粒体、质体、核膜和核仁，主要结构包括细胞壁、细胞质、核糖体、含一个环状DNA分子的染色体、不含组蛋白及其他蛋白质的核区(拟核)。拟核是贮存和复制遗传信息的部位，具有类似细胞核的功能，没有与细胞质相隔开的界膜（核膜），通常称中央体。真核细胞结构较复杂，具有线粒体，核膜，核仁，由长链DNA分子与组蛋白和其他蛋白结合而成的染色体等。

1)细胞壁。细胞壁是植物细胞特有的结构，具有保护、支持作用，并与植物细胞的呼吸、蒸腾作用和物质的运输有关。在海藻中，大多数种类有细胞壁，单细胞能运动的种类一般无或具有较薄的细胞壁。无细胞壁的种类藻体细胞表层为一层有弹性的周质膜，细胞可以变形。 有细胞壁的种类，各个门类海藻细胞壁的结构与所含成分也不完全一致，是藻类分门的主要依据之一。细胞壁为原生质体的分泌物，坚韧而具有一定的形状，表面平滑或具有各种纹饰、突起、棘或刺等。大多数海藻的细胞壁主要由内外两层组成，外层成分为果胶质，内层为纤维素，有的种类细胞壁中有碳酸钙的沉积。硅藻类的细胞壁主要由硅质组成，即外层为二氧化硅，内层为果胶质。

2)细胞质。细胞质是海藻细胞的主要生活物质之一，它能产生各种生命现象，如生长、刺激反应、营养和呼吸等，它是一种无色、透明，黏液状的胶体，通常在显微镜下观察是发亮的。细胞质的主要成分，除蛋白质外，还有脂类化合物、碳水化合物及无机盐。此外，还含有60~90%的水分。一般在幼小海藻的细胞中,细胞质充满整个细胞,但是随着细胞的不断成长,在细胞质中则形成各种大小不同的空泡，其内贮存着泡液，故称液泡。当液泡不断合并时，细胞质就被挤向四周而紧贴细胞壁。在细胞质贴近细胞壁的表面，往往有一层很薄的细胞质膜，简称质膜。出入细胞质的物质都要经过这层膜，但是并非所有的物质都能透过，它是一种选择渗透性膜，又叫半透性膜。一般水及葡萄糖的水溶液可以透过，而蔗糖的水溶液则不能透过。这是和细胞的生命活动有关的，只有生活的细胞才能显示出这种特性。生活细胞内的细胞质能不断地流动，这也是一种生命活动的表现。

3)细胞核

除蓝藻类海藻无典型的细胞核外，其余各门海藻的细胞大多具有一个细胞核，少数种类具有多个细胞核。细胞核位于细胞质中，在光学显微镜下，藻体生活细胞中比较难发现，如果用酒精、醋酸、铬酸及苦味酸等固定液快速将细胞杀死，再用苏木精、洋红或番红染色后就容易看到。因为细胞核比原生质贮存较多的染色素，则在被固定和染色后，可在细胞质中较明显地显示出来。细胞核具有核膜、内含核仁和染色质。

海藻细胞除以上结构外，还有线粒体、内质网、色素及色素体、蛋白质核、同化产物、鞭毛、伸缩泡、眼点和胞液等。

2、海藻藻体的结构。单细胞体海藻其结构特点见上面所述海藻细胞的结构。群体海藻由细胞直接相连或许多单细胞体被公共胶质包埋而成，结构比较简单。多细胞体海藻除少数具有运动能力外，如螺旋藻、颤藻等，其他大都不能运动，运动的种类通常不是依靠鞭毛进行运动。多细胞体海藻细胞间大都具有胞间连丝，并且在藻体最外层是公共的体壁。相对低级的多细胞体海藻细胞分化较少。对于浮游型种类，常表现出其端细胞与其他细胞形状上的差异，而对于固着型种类，其藻体细胞常分化出形成固着器的基部细胞，这些细胞较其他细胞细长，不具有生殖功能。相对高级的多细胞体海藻的细胞分化较多，形成多种组织，如表皮、皮层和髓部，还出现黏液腔、产孢丝等结构，藻体上甚至分化出气囊、叶片等，并在生殖时期形成特殊的生殖结构，如果胞枝、囊果、生殖窝、孢子囊、生殖托等。

五、海藻的生长方式和生活方式以及类型

根据海藻藻体生长点的位置不同，将海藻的生长方式分为以下几种。

1散生长。藻体的细胞都有分生能力，即生长点的位置不局限于藻体的某一部位，这种生长方式称为散生长。

2间生长。海带目许多种类的分生组织位于柄部及叶片之间，这种生长方式称为间生长。

3毛基生长。一些褐藻（酸藻目和毛头藻目等）的生长点位于藻毛（毛状的单列细胞藻丝)的基部，这种生长方式称为毛基生长。

4顶端生长。藻体的生长点位于藻体的顶端，这种生长方式称为顶端生长。如墨角藻目等的种类。

5表面生长（又称边缘生长)。有些藻体细胞由表面向周围生长，这种生长方式称表面生长或叫边缘生长。如网地藻目等的一些种类。

海藻的生活方式，各门海藻不仅具有不同的形态构造，而且它们的生活方式也多种多样，大体可分为5个类型。

1浮游生活型。常见于单细胞体和群体海藻，它们没有或有微弱的游泳能力，悬浮于海水中并随水流而移动。如隐藻、甲藻、金藻、硅藻、黄藻、裸藻和绿藻中具鞭毛的种类，可在海水中游动，不具鞭毛的种类，也能漂浮在海水中生活，特别是辐射硅藻类和羽纹硅藻中的许多无纵沟种类，借胶质形成各种群体，从而有利于增加它们的漂浮能力。

2附生生活型。常见于一些底栖性的硅藻类。

3漂流生活型。有些多细胞体海藻，不是固着在基质上生长,而是在海面上漂流生活。

4固着生活型。一般属于多细胞的大型海藻,又称定生海藻。它们的基部有固着器，借以固着在各种基质上生活。这类海藻的生长基质主要是岩石、砂砾或其他坚硬的附着物，如江蓠属种类等。

5共生和寄生型。

大部分的造礁珊瑚体内都共生着微小的单细胞海藻，这些共生藻会将光合作用产物传送给宿主珊瑚。一般共生海藻会聚集在珊瑚两层细胞的内层，密度约为每平方厘米一百万个细胞，当环境恶劣时，如水温太高或太低、水中盐度骤降、海水混浊等，共生藻就离开珊瑚宿主，导致珊瑚失去色彩，变成透明的，直接且清楚露出白色的钙质骨骼。寄生藻类如绿藻类的一些单细胞种类常寄生于紫菜体中。

海藻的类型，以海藻整个生命周期中繁殖延续后代的次数及其生命周期经历的时间和过程来划分，海藻可分为下列种类型。

1.一年生型。一年生型指一年中可繁殖两代以上的海藻。如南方生长的浒苔、石莼等，每年10月，它们的幼体开始生长，至11月底已长成数厘米长的藻体，并成熟产生游孢子或配子，孢子或配子再萌发生长，至12月底又成熟。故一年中可繁殖两代以上。

2.多年生型。多年生型指生命周期超过两年的海藻。如海带在夏天水温升高时，分生细胞以上的叶片腐烂，下端分生细胞与叶柄部分保留，至秋、冬季水温下降时，再继续分裂生长出叶片。马尾藻也是多年生海藻，一般在每年的秋冬季萌发，春天或初夏成熟。夏季水温高时，藻体上部腐烂，剩下基部，等秋天水温逐渐下降时又萌发长出新藻体。多年生海藻的种类不同，生长的地区不同，它们的生长与生殖的季节也会有所差异。

六、海藻的生殖

生殖是由母体增生新个体的现象。海藻的生殖方式可分为营养生殖、无性生殖和有性生殖。

1. 营养生殖。营养生殖即不通过任何专门的生殖细胞来进行生殖的方式，在适宜的环境条件下，由这种方式可迅速增加个体。

1)细胞分裂。通常单细胞海藻以这种方式生殖。

2)藻体断裂。群体海藻可通过断裂生殖，由一个群体分割成许多较小的群体；多细胞体海藻中丝状体和枝叶状体可通过断裂的方式产生藻体小段或小枝，膜状体可通过断裂的方式产生藻体碎片，在适宜的环境条件下，这些小段、小枝或碎片继续生长成为与原来相同的新藻体，这种生殖方式称藻体断裂。

3)繁殖小枝。褐藻类某些海藻在一定时期藻体上产生特殊形态的小枝，这些小枝脱离母体后，在适宜的环境条件下，可继续生长成为与母体相同的新藻体，这种具有生殖能力的小枝叫繁殖小枝，

2.无性生殖。无性生殖即通过产生孢子(spore)进行生殖的方式，又称孢子生殖。进行无性生殖时，先是核物质或细胞核经过有丝分裂或减数分裂产生子核，在细胞核分裂完毕或核分裂的同时细胞质发生分裂，产生的每个原生质小团包裹一个子核，由此在一个母细胞内形成2的倍数的小细胞，即孢子，孢子离开母体后，在适宜的环境条件下，即萌发生长成新的完整藻体。

3.有性生殖。一般由海藻的孢子囊经减数分裂产生的孢子萌发成的新藻体称配子体。配子体生长发育至一定阶段，藻体的某部分细胞即形成配子囊，其中产生2、4、8、16、32或64个以上的配子，每个配子呈梨形、卵形或椭圆形，含1个色素体。配子有雌配子和雄配子，有游动配子和不动配子。一般游动配子只有2条鞭毛。有性生殖即通过产生雌、雄两性配子进行生殖的方式。配子为单倍体，含单核，通常无细胞壁。由雄配子和雌配子结合成为一个合子，合子分泌或薄或厚的细胞壁，有薄细胞壁的合子可直接萌发为新个体，而有厚细胞壁的合子一般要经过休眠后才萌发生长成为新个体。有些海藻的一个合子长成一个新个体，有的经分裂发育成为多个新个体。

七、海藻的生活史

生活史是指任何一个有生命的个体从其获得生命开始直至生命结束的整个历史，包含了生物个体发育变化的全过程。海藻的生活史即海藻在整个生长发育过程中所经历的全部时期，或一个海藻个体从出生到死亡所经历的各个阶段。

虽然海藻比高等植物的结构简单，但是在整个植物界的系统发育和分类系统中，海藻有10个门类，相同或不同门类的海藻，其结构也有所不同；单细胞体、群体或多细胞体海藻的生殖类型也有不同；并且各类海藻即使都分布在阳光能透过的海洋水体中，占有不同的生态环境，它们也有各自的生活习性，因此，海藻的生活史是多样化的。

蓝藻类没有真正的细胞核，属于原核生物，它们的生活史是海藻中最简单的。它们没有有性生殖，只有简单的细胞分裂生殖、藻体断裂和孢子生殖，它们在个体发育过程中，藻体形态在细胞生殖前后没有发生任何质的变化。属于这种简单生活史类型的还包括其他门类的真核单细胞海藻。

具有有性生殖能力的海藻的生活史较为复杂，其生活史中发生了质的变化，出现了藻体细胞的核相交替，产生了细胞核相不同的单倍体（配子体）和双倍体（孢子体）藻体。这两种核相不同的藻体在生活史中有规律地互相交替出现的现象称为世代交替。由于配子体和孢子体在形态、大小、构造等方面的差异，海藻的生活史包括两种世代交替类型，即等世代交替（同形世代交替)和不等世代交替(异形世代交替)。

依据生活史中有几种类型的海藻个体、体细胞为单倍或二倍染色体，以及有无世代交替，将存在有性生殖的海藻的生活史划分为3种基本类型生活史。

1)单世代（单元）型生活史。在生活史中只出现一种类型的藻体，没有世代交替现象的类型。如衣藻的生活史。

2)二世代（双元）型生活史。在生活史中不仅有核相交替，还有两种类型藻体世代交替出现现象的类型。

3)三世代（三元）型生活史。在生活史中不仅有核相交替，还有3种类型藻体世代交替出现现象的类型，见于某些红藻。

(参考文献资料，略)